SEME - EMBRIOGENESI - APPUNTI FRANCESCO COCCIA

SEME - EMBRIOGENESI - APPUNTI FRANCESCO COCCIA

In questi appunti veranno trattati argomenti sulla formazione dell'embrione, il fenomeno è noto con il termine EMBRIOGENESI.

(Gli eventi che vanno dalla fecondazione alla formazione dell'embrione prende appunto il nome di Embriogenesi.)

la prima descrizione dettagliata del processi di embriogenesi è stata effettuata sulla specie  Capsella bursa-pastoris (famiglia Brassicaeae)

Oggi il sistema modello più studiato è la specie Arabidopsis thaliana ( famiglia delle Brassicaceae)

L'embriogensi stabilisce il piano strutturale della pianta che consiste in due organizzazioni sovrapposte: un organizzazione apice base lungo l'asse maggiore della pianta; un organizzazione radicale di sistemi di tessuti organizzati concentricamente. 

L'embriogenesi è accompagnata dallo sviluppo del seme. Il seme , con l'embrione maturo, le sostanze di riserva e un involucro di protezione, conferisce un significativo di vantaggio selettivo rispetto alle piante che non producono semi: 

il seme favorisce la possibilità della pianta di superare condizioni ambientali sfavorevoli e facilita la diffusione della specie.

Formazione dell'embrione

I primi stadi dell'embriogenesi sono pressochè  identici in tutte le angiosperme.

La formazione dell'embrione inziazia con la divisione dello zigote nel "sacco embrionale" dell'ovulo.

Nella maggior parte delle angiosperme la prima divisione dello zigote è assimetrica e trasversale rispetto all'asse maggiore dello zigote.

Con questa divisione si stabilisce la polarità dell'embrione.

Il polo superiore (calazale), costituito da una piccola cellula apicale, dara origine a gran parte dell'embrione maturo. 

Il polo inferiore (micropilare) formato da una grande cellula basale, produce una strottura a forma di peduncolo: il sospensore, che ancora l'embrione al micropilo,la minuscola apertura nell'ovulo attraverso cui passa il tubetto pollinico.

 Funzione del sospensore:

1) ancorare l'embrione al micropilo del sacco embrionale;

2) trasferire le sostanze nutritive dall'endoterma all'embrione 

Esaurita la sua funzione il sospensore va incotro a morte cellulare programmata.

L'instaurarsi della polarità è essenziale nella formazione di un progetto morfogenetico.

Lo stabilirsi della polarità è un primo passo essenziale nello sviluppo di tutti gli organismi complessi perchè fissa l'asse strutturale del corpo sul quale si organizzeranno le appendici.

Stadi di sviluppo dell'embrione 

Secondo il modello di Arabdopsis le cellule derivate dalla cellula apicale dello ZIGOTE si dividono trasversalmente  raggiungendo lo stadio di 8 cellule detto ottante.

Per ulteriori divisioni si raggingeranno lo stadio globulare di sedici cellule. In questa fase nell'embrione si distinguono diversi strati che daranno origine al sistema dei tessuti della pianta.

Le cellule dello strato più esterno daranno origine all'epidermide, mentre quelle più interne origineranno il procabio ed il tessuto fondamentale.

Con il procedere delle divisioni cellulari l'embrione delle dicotiledoni passera dallo stadio globulare allo stadio di cuore., in cui sono distinguibili gli abbozzi delle cotiledoni.

Piu tardi tra i cotiledoni si formerà il meristema apicale   caulinare mentre al polo opposto comincerà a differenziarsi il meristema apicale radicale.

Lo stadio globulare non ha polarità e presenta simmetria radiale, essendo i piani di simmetria infiniti ed equivalenti.

Il passaggio dallo stato globulare allo stato di cuore segue una tappa importante dello sviluppo poichè l'embrione acquisisce la polarità.

Nello stato di cuore sono distinguibili due poli (uno dei quali formerà il germoglio e l'altro la radice) e nelle dicotiledoni ha simmetria bilaterale.

A differenza degli animali superiori, nelle piante gli organi si formano dopo l'embriogenesi grazie alla presenza dei meristemi.

Ciò  nonostante il piano strutturale della pianta si stabilisce già nell'embrione lungo l'asse longitudinale con l'organizzazione apice-base: ad un estremità si trova  il meristema apice del germoglio che originerà la parte aerea della pianta all'altra estremità si trova il meristema apice della radice che generera l'apparato radicale della pianta.

Questo modello rimane anche nella pianta adulta, con la radice e il germoglio all'estremita opposto dell'asse longitudinale.

In realtà la polarita è gia presente nella cellula uovo, e si accentua notevolmente subito dopo la prima divisione dello zigote, con la formazione delle due cellule di diversa grandezza.

Oltre all'organizzazione Apice- Base esiste anche un organizzazione radiale: essa è chiaramente visibile tagliando trasversalmente  l'organismo. In particolare nell'embrione, andando dall'esterno verso l'interno troviamo stradi concentrici di tessuto: l'epidermite, il tessuto fondamentale e al centro il tessuto conduttore.

L'organizzazione radiale precede quella apice-base infatti stabilisce precocemente, allo stadio di 16 cellule.
Con l'ulteriore sviluppo dei cotiledoni l'embrione passa allo stadio di torpedo.

Nelle ultime fasi dell'embriogenesi prevalgono fenomeni di differenziazione e ditensione cellulare, tranne nelle zone meristematiche dove le cellule continuano a dividersi. L'embrione è completamente formato quando  i cotiledoni si incurvano e assumono la forma ad U rovesciata.

Nell'ultima fase di maturazione dell'ovulo i due tegumenti si trasformano nei tegumenti del seme. Quello interno detto Tegmen è sottil e membranoso, mentre quello esterno detto testa è spesso e duro. Sulla suerficie dei semi si possono notare due cicatrici , una più piccola dove prima era situato il micropilo, ed una detta ilo dove il seme, attrverso il funicolo , riceveva i nutrienti.
Prima dicadere dalla pianta il seme perde acqua. La quantita di acqua persa si aggira intorno al 90% ed il seme entra in uno stato di quescienza, nel quale puo sopravvive per molto tempo.
Subito dopo la prima divisione dello zigote la cellula basale si ingrossa e assume funzioni austoriali; in seguito si divide e forma una fila di cellule che spingono l'embrione nell'endosperma.

La cellula del sospensore piu vicina all'embrione, detta ipofisi, sarà coinvolta nella formazione della radichetta, mentre le altre cellule del sospensore, una volta copletato lo sviluppo dell'embrione, vanno incontro a morte cellulare programmata.

la prima divisione assimetrica dello zigote non solo stabilisce il piano di organizzazione dell'embrione, ma anche il destino delle cellule.

Endosperma e sostanza di riserva

Durante la prima fase di germinazione, l'embrione racchiuso all'interno dei tegumenti non è autotrofo, quindi si nutre delle sostanze di riserva accumulate nel seme fino a quando la pianta diverrà autotrofa grazie all'attività fotosintetica delle prime foglioline.

Nelle angiosperme le sostanze di riserva vengono accumulate nell'endosperma (tessuto cellulare di riserva generalmente triploide, contenuto nel seme, che viene digerito dallo sporofito in accrescimento prima o dopo la maturazione del seme; è presente solo nelle Angiosperme), che si origina in seguto alle divisioni del nucleo primario dell'endosperma

Si conoscono tre principali tipi di sviluppo dell'endosperma: nucleare, cellulare ed l'elobiale.

La maggior parte delle gimnosperme e molte angiosperme (gran parte delle monocotiledoni) seguono il tipo nucleare, il tipo cellulare, presente in alcune famiglie di angiosperme dicotiledoni, l'elobiale si osserva solo in alcune monocotiledoni.

Endosperma Nucleare 

Nell'endosperma nucleare le prime divisioni del nucleo primario dell'endosperma non sono accompagnate dalla formazione delle pareti. Si forma inizialmente una cellula gicante polinucleata, ogni nucleo è circondato da un denso strato di citoplasma e solo in seguito si formeranno le pareti.

I cereali per esempio seguono questo tipo di istogenesi:nelle prime fasi di maturazione i loro semi sono molli e comprimendoli fuoriesce un "latte", rappresentato dal citoplasma dei nuclei liberi. a fine maturazione si formano le pareti ed i semi diventano duri. Nella noce di cocco (Coccus nuciferea, famiglia Arecaceae) la formazione della parete avvine solo nello starto esterno, formando il parenchima edule, mentre all'interno resta il cosi detto "latte di cocco" formate da cellule prive della parete.

Endosperma cellulare
l'endosperma cellulare non passa attraverso la fase multinucleata: la formazione dei nuclei sono accompagnate sin dall'inizio della formazione delle pareti

Endosperma l'elobiale

L'endosperma l'elobiale, caratteristico di un gruppo di monocotiledoni, è costituito da due camere, una grande camera micropilare e una piccola camera calzale derivate dalla prima divisione del nucleo primari dll'endosperma. nlla camra micropilare i nuclei rimangono liberi e la formazione della parete è tardiva, nella camera calzale il nucleo rimane indiviso o si divide poche volte.

In molte specie l'endosperma si esaurisce durane l'embriogenesi: in questo caso le sostanze di riserva si accumulano nelle cotiledoni e si ingrossano andando a costituire gran parte della massa del seme.

A seconda che le riserve siano accumulate nell'endosperma (nella maggior parte delle mocotiledoni) o nelle cotiledoni (di molte dicotiledoni) si parla di semi albuminosi o esalbuminosi.

Le sostanze di riserva  presenti nei semi sono di tre tipi: 

- carboidrati contenenti all'interno degli amiloplasti;

- grassi sotto forma di coccioline citoplasmatiche  dette sferosomi;

- proteine accumulae nei granuli di aleurone.

la lora quantita varia in relazione alle specie di piante.